Системы разведения: инбридинг
Определение
Инбридингом называется скрещивание особей, состоящих в более близких
родственных отношениях, чем две средние особи из их популяции. Таким образом,
этот термин является чисто относительным и зависит от каждой конкретной
популяции. Следовательно, то, что не является инбридингом в одной породе, может
считаться им в другой; случается также, что инбридинг, происходящий в германской
популяции некоей породы, в американской популяции той же породы не будет
называться инбридингом.
Почему этому термину не было дано более однозначное определение? Подумайте о
родословных. У каждой собаки есть двое родителей, четверо дедов, восемь прадедов
и так далее. С каждым поколением число предков удваивается. В двадцатом
поколении оно насчитывает уже 1.048.576 собак, а в двадцать первом уже
переваливает за два миллиона. Очевидно, что многие породы даже сейчас не
обладают таким поголовьем собак, а в те времена оно было еще намного меньше.
Следовательно, многие предки этих современных собак неминуемо скрещивались между
собой. Проследите в обратную сторону родословную любого боксера, и она приведет
вас к Лустигу фон Дом. Проследите родословную любой немецкой овчарки большинство
документов приведет вас к Хоранду фон Графрату. Очевидно, в любой породе в
некоторой степени присутствует межродственное скрещивание; отсюда и вынужденная
необходимость дать инбридингу такое относительное определение.
Инбридинг измеряется коэффициентом инбридинга, который обычно
выражается в процентах. Методы вычисления этого коэффициента приводятся в
работах Уиллиса (1989, 1991). Для нас важно получить некоторое представление о
степенях инбридинга. В своем постоянном негодовании в адрес собак бульварные
газеты зачастую пользуются выражениями наподобие "инбредная" или "высокоинбредная
собака", однако на самом деле у большиства пород с большой популяцией
коэффициент инбридинга крайне невелик. Чтобы убедиться в этом, достаточно
взглянуть на родословные этих собак, где перечислены их предки в пятом или
шестом поколении. Немецкие овчарки и боксеры в Англии обладают коэффициентом
инбридинга 3-4%; в Германии он, вероятно, чуть ниже, а в США - немного выше. В
малочисленных породах этот коэффициент может достигать и 10%, но действительно
высокоинбредных пород очень мало, хотя в отдельных питомниках высокий
коэффициент инбридинга может достигаться целенаправленно.
Инбридинг увеличивает вероятность того, что унаследованный от кобеля ген
совпадет с геном, унаследованным от суки, так как оба они происходят от общего
предка (предков). В силу этого явления инбридинг увеличивает число гомозиготных
животных (АА, ВВ, сс) по сравнению с числом гетерозиготных (Аа, Вb, Сс) .
Коэффициент инбридинга выражается достигнутым приращением степени гомозиготности,
и именно в этом приращении мы все и заинтересованы. Тем не менее, некоторая
степень гомозиготности присутствует в любой породе изначально - именно поэтому
от двух боксеров мы получаем щенков боксера, а не любой другой породы!
Многие заводчики, описывая тот или иной случай инбридинга, берут за основу
поколение, в котором у инбредных собак появляется общий предок, а поколению их
родителей дают номер 1. Когда вам говорят, что этот ньюфаундленд - инбредный
потомок Уэллфонт Адмирала 3/2, это означает, что Уэллфонт Адмирал присутствует в
третьем поколении предков этой собаки по линии кобеля, и во втором поколении -
по линии суки. В таблице 7 приведены коэффициенты инбридинга, возникающие в
различных случаях. Для сравнения, я приведу наивысшую степень инбридинга,
разрешенного законами большинства человеческих сообществ. Это инбридинг между
двоюродным братом и сестрой: его коэффициент равен 6.25%.
Очевидно, существует бесчисленное множество комбинаций, иногда по нескольким
предкам сразу, но настоящая таблица иллюстрирует лишь основные степени
инбридинга. В некоторых породах инбридинг 4/4 не является сколь-либо необычным,
не по этой таблице легко увидеть, что в таком случае коэффициент инбридинга
очень мал, ниже 0.8%.
Таблица 7. Коэффициенты инбридинга для различных случаев
Тип инбридинга |
Описание инбридинга
относительно общего предка |
Коэффициент инбридинга, % |
Отец / дочь |
1/2 по отцу |
25.0 |
Мать / сын |
2/1 по матери |
25.0 |
Брат / сестра |
2/2 по деду 2/2 по бабке |
25.0 |
Щенки одного кобеля |
2/2 по деду |
12.5 |
Щенки одной суки |
2/2 по бабке |
12.5 |
Дед / внучка |
1/3 по отцу |
12.5 |
Двоюродные братья / сестры |
3/3 по деду 3/3 по бабке
2.3/2.3 по предкам
3.3/3.3 по предкам
3.4/3.4 по предкам
5.5.5.5/5.5.5.5 по предкам
4.4/4.4 по предкам
4/4 по предкам |
6.25
28.13
12.5
7.03
3.13
3.13
0.78 |
Последствия
Как мы уже видели, инбридинг приводит к росту степени гомозиготности и
падению гетерозиготности. S силу существования множества вредоносных генов
инбридинг приводит к риску удвоения этих аллелей, в результате чего в потомстве
инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их
генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии,
он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих
животных. Впрочем, даже когда такие скрытые аномалии имеют место, инбридинг не
всегда выявляет их.
Существует мнение, что млекопитающим необходима определенная минимальная
степень гетерозиготности, и когда она отсутствует, такая особь становится
намного более чувствительна к влиянию окружающей среды. Некоторые такие
последствия инбридинга приведены в таблице 8.
Таблица 8. Некоторые последствия
инбридинга.
Качества |
Их изменения |
Плодовитость |
Уменьшается. Растет число вязок без
оплодотворения |
Семя |
Уменьшается и количество, и качество |
Смертность эмбрионов |
Растет. Гибнет большее количество эмбрионов |
Величина помета |
Уменьшается. Рождается меньшее количество щенков |
Число мертворожденных щенков |
Растет. Рождается большее количество мертвых
щенков |
Выживаемость щенков |
Уменьшается. Большее количество щенков умирает
вскоре после рождения |
Сопротивляемость болезням |
Может уменьшаться |
Аномалии |
Наблюдается небольшое увеличение числа аномалий |
Быстрота развития |
Может незначительно падать |
Корпус |
Может незначительно ухудшаться |
Вывихи бедер |
Может иметь место минимальный эффект. В некоторых
случаях инбредная вязка с хорошим производителем дает положительный
результат |
Экстерьер |
Эффект варьирует. Некоторые показатели улучшаются |
Способность передавать наследственные признаки |
Инбредные собаки в большей степени передают
потомству свои признаки |
Последствия, описанные в таблице 8, не являются неизбежными. Многое зависит
от степени имевшего место инбридинга. Чем выше коэффициент инбридинга потомства,
тем выше вероятность того, что эти эффекты проявятся более ярко. Аналогично,
инбредные кобели и суки с большей вероятностью подвергнутся воздействию
отрицательных эффектов, чем не инбредные собаки. Отдельные генетические линии
или питомники приемлют более высокую степень инбридинга, чем остальные. У одного
заводчика могут возникнуть сложности при достижении значения коэффициента
инбридинга 10% , в то время, как другой заводчик без всяких проблем может
достичь значения 20%. Аналогично, одни породы могут оказаться более устойчивы к
негативному воздействию инбридинга, чем другие.
Если же инбредная сука произвела инбредных щенков, во втором поколении эти
эффекты усиливаются. Разумеется, от инбредных сук можно получить и обычное, не
инбредное потомство, если повязать суку кобелем, который не связан с ней
родственными отношениями, точно так же, как обычная сука может дать инбредное
потомство, будучи повязана с близкородственным кобелем.
Некоторые заводчики разделяют инбридинг и то, что они называют линейным
скрещиванием. В сущности, это одно и то же явление, и разница здесь лишь в
степени инбридинга. Если инбридинг оказывает вредное влияние, то менее
интенсивное линейное скрещивание окажет то же вредное влияние, но слабее
выраженное, и наоборот.
Инбридинг не относится к тем методам разведения, которые могут применять не
профессионалы. Для успешного планирования инбридинга от вас потребуется знание
общей генетики и особенностей конкретной породы. Вы ни в коем случае не можете,
обнаружив в родословной вашей суки некоего знаменитого предка и затем повязав ее
с кобелем, происходящим от этого же чемпиона, называть это мероприятие
инбридингом. Да, с формальной точки зрения -это инбридинг, но на практике все
зависит от того, какое влияние оказали гены знаменитого предка на вашу суку и
кобеля. Удачный инбридинг всегда тщательно планируется, и прибегнувший к нему
заводчик должен быть готов к отрицательным результатам, пусть даже ему придется
отбраковать большое количество щенков.
Если, начав со ста различных генетических линий, непрерывно осуществлять
программу инбридинга по системе, скажем, брат/сестра, то несколько поколений
спустя мы обнаружим, что примерно 90 из этих семейств вымерло, 8 находится на
грани исчезновения, а 2 выглядят даже лучше, чем до начала эксперимента.
Заводчики должны подходить к возможностям инбридинга с осторожностью, но без
предубеждений. Я никогда не видел ни одной родословной, где коэффициент
инбридинга превышал бы 45%, к даже такие родословные были уникальным явлением.
Большинство заводчиков, даже те, кто занимается инбридингом, никогда не
приближаются к этой цифре.
|